Uso de hábitats del autillo de Santa Marta (Megascops gilesi) en el sector San Lorenzo, Sierra Nevada de Santa Marta
Habitat use of the Santa Marta scops owl (Megascops gilesi) in the San Lorenzo sector, Sierra Nevada de Santa Marta
Jorge Luis Gutiérrez-Guillén
Grupo de Investigación Biodiversidad y Ecología aplicada (GIBEA);
Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia
Correo: jorgegutierrezlg@unimagdalena.edu.co
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-5166-6107
Guido Riccardo Spinelli Giorgi
Grupo de Investigación Biodiversidad y Ecología aplicada (GIBEA);
Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia
ORCID: https://orcid.org/0000-0003-1412-8331
Diana Patricia Tamaris-Turizo
Grupo de Investigación Biodiversidad y Ecología aplicada (GIBEA);
Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-2637-7565
Recibido: 18 de septiembre de 2023
Aceptado: 12 de marzo de 2024
Publicación en línea: 18 de junio de 2024
Citar como: Gutiérrez-Guillén, J. L., Spinelli Giorgi G.R. y Tamaris-Turizo D. P. (2023). Uso de hábitats del autillo de Santa Marta (Megascops gilesi) en el sector San Lorenzo, Sierra Nevada de Santa Marta. Intropica, 18 (2)., 192-207. https://doi.og/10.21676/23897864.5464
Resumen
El autillo de Santa Marta es un búho endémico de la Sierra Nevada de Santa Marta y se encuentra distribuido en los bosques húmedos de esta región montañosa. Sin embargo, su hábitat está en declive debido a la reducción de las áreas boscosas. A pesar de la importancia biológica de esta especie, se conoce poco acerca del uso e interacciones en el hábitat. En este estudio se analizó el hábitat del Megascops gilesi a partir del uso de coberturas de vegetación y se describen atributos de la historia natural. Para ello se hizo un monitoreo nocturno en el sector de San Lorenzo durante el cual se registraron los individuos observados, teniendo en cuenta la estacionalidad climática y tipo de vegetación, complementado con llamados de playback. El autillo de Santa Marta usó cinco tipos de vegetación, la mayor detección de individuos (82,6 % n= 76) fueron en los bosques densos. Observaciones en campo permiten afirmar que el búho se alimentó de la rana Serranobatrachus sanctaemartae, así como de un ortóptero de la familia Tettigoniidae, también se reporta un intento de consumo del cangrejo Strengeriana taironae. Estos resultados sugieren que el búho frecuentó coberturas de mayor complejidad en la estructura de la vegetación, como los bosques densos, esto podría favorecer el soporte de la población. Los registros según la estacionalidad se ajustaron a la teoría de distribución espacial y uso de hábitat de las rapaces nocturnas, en la cual los patrones de movimiento y dispersión de la especie se reducen en época lluvia, cuando los recursos podrían ser más abundantes y de mayor accesibilidad. Con esta investigación se proporciona información relevante para la planificación de políticas de conservación efectivas y protección del hábitat de este autillo en la Sierra Nevada de Santa Marta.
Palabras clave: Strigiformes; dieta; historia natural; tipos de vegetación; estacionalidad
Abstract
The Santa Marta scops owl is an owl endemic to the Sierra Nevada de Santa Marta and is distributed in the humid forests of this mountainous region; However, its habitat is in decline due to the reduction of forested areas. Despite the biological importance of this species, little is known about its use and interactions in the habitat. In this study, the habitat of Megascops gilesi was analyzed using vegetation cover and attributes of its natural history are described. For this, night monitoring was carried out in the San Lorenzo sector during which the observed individuals were recorded, taking into account the climatic seasonality and type of vegetation, complemented with playback calls. This owl used five types of vegetation; with the highest detection of individuals (82.6 %, n = 76) occurring in dense forests. A lower relative abundance was observed during the rainy seasons. Observations in the field allow us to affirm that the owl fed on the frog Serranobatrachus sanctaemartae, as well as an orthopteran of the Tettigoniidae family. An attempt to consume the crab Strengeriana taironae is also reported. These results suggest that the owl frequented covers with greater complexity in the vegetation structure, such as dense forests, which could favor the support of the population. The records according to seasonality were adjusted to the theory of spatial distribution and habitat use of nocturnal raptors, in which the movement and dispersal patterns of the species are reduced in the rainy season, when resources could be more abundant and of greater quality. Accessibility. This research provides relevant information for the planning of conservation policies and habitat protection for this owl species in the Sierra Nevada de Santa Marta.
Key words: Strigiformes; diet; natural history; types of vegetation; seasonality
Introducción
Colombia es el país con la mayor diversidad de aves en el mundo, con 1968 especies documentadas (Echeverry-Galvis et al., 2022), incluyendo 28 de Strigiformes (Ayerbe, 2022), lo que sitúa al territorio colombiano entre los de mayor riqueza de especies de rapaces nocturnas (Echeverry-Galvis et al., 2022; Enríquez, 2015). Dentro de este grupo en particular se encuentra el autillo de Santa Marta (Megascops gilesi), endémico de la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM), cuya distribución abarca un rango altitudinal de 1.500-2.500 m s. n. m. (Ayerbe, 2022; Krabbe, 2017). Debido al área de ocupación fragmentada con tendencia a la disminución, este búho ha sido clasificado como vulnerable (VU) en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) en 2019 (BirdLife International, 2019).
Asimismo, la principal amenaza que enfrenta la biodiversidad es la destrucción del entorno en el que habita (Heywood y Watson, 1995). En los ecosistemas de tierra firme, los factores que más contribuyen a la pérdida y el deterioro de los hábitats se relacionan con la deforestación y la ampliación de la frontera agrícola, los pastizales para forraje de ganado, la explotación de árboles para obtener madera, la extracción de leña, los incendios, la actividad minera y la construcción de infraestructuras (Primack et al., 2001).
Adicionalmente, las especies con restricciones espaciales están altamente expuestas a los efectos negativos de la fragmentación del hábitat (Watson y Peterson, 1999), un fenómeno que conlleva la disminución de la heterogeneidad del paisaje y de la vegetación nativa en su estado de madurez. De esta forma se reducen ciertos elementos estructurales fundamentales en los bosques, tales como la densidad arbórea, la presencia de troncos muertos y la cobertura vegetal (Esclarski y Cintra, 2014; Thiollay, 2007). Estos elementos revisten gran importancia en el apoyo a las poblaciones de aves ya que proporcionan microhábitats localizados que favorecen tanto la alimentación como el éxito reproductivo de dichas especies (Hinam y St. Clair, 2008; Slaght et al., 2013).
El efecto negativo de los factores señalados se extiende a diferentes grupos de organismos, como es el caso de las aves y, dentro de este grupo, las rapaces. Esto se debe a que estas especies son poco abundantes y requieren grandes áreas de acción ya que son altamente vulnerables a los cambios ambientales causados tanto por fenómenos naturales como por actividades humanas (Zurita y Bellocq, 2007). Estas perturbaciones influyen en el hábitat, definido en este estudio como la combinación de características bióticas y abióticas y condiciones ambientales que favorecen la presencia de una especie en un espacio determinado (Block y Brennan, 1993; Morrison et al., 2012). Por otro lado, el uso de hábitat se relaciona a cómo un organismo vivo utiliza o consume los diversos componentes biológicos y físicos (recursos) dentro de un ecosistema (Hall et al., 1997).
Además, es importante resaltar que, dentro de este rango de ocupación, las especies utilizan estos ambientes para la alimentación, la anidación, el refugio o ciclos de vida reproductivos (Hall et al., 1997). Los hábitats pueden clasificarse en distintas categorías dentro de una zona definida, aunque es común que estas zonas se superpongan. Por ejemplo, un área utilizada para el forrajeo puede coincidir con un refugio. Por tanto, resulta crucial analizar los componentes ambientales específicos que pueden variar estacionalmente dentro de cada hábitat (Hall et al., 1997).
La utilización de hábitats por parte de las especies está condicionada por una serie de factores, que incluyen, entre otros, las características morfológicas de la especie (Galindo-Gil et al., 2015; Hernández et al., 2016), su estructura social (Yáber y Rabenold, 2002), así como su historia natural (Levin, 1984). En Strigiformes, este uso del entorno puede exhibir variaciones espaciales y temporales, que se relacionan con las características ambientales, el nivel de perturbación del paisaje, las estructuras de los bosques y la disponibilidad de recursos ecológicos, los cuales pueden fluctuar según las estacionalidades climáticas (Vázquez-Pérez et al., 2011; Williams y Middleton, 2008).
Particularmente, el autillo de Santa Marta posee una distribución restringida a los bosques húmedos de la SNSM, aunque se enfrenta a una pérdida de hábitat, pues se ha reportado que los bosques de dicha región han sido talados desde la década de los cincuenta, provocando una disminución de la cobertura forestal cercana al 85 % (Birdlife International, 2024). Este fenómeno está directamente relacionado con presiones derivadas de actividades como la minería, los incendios forestales, los cambios en el uso de la tierra, el turismo irresponsable y la deforestación. Además, estas presiones pueden agravar su impacto debido al cambio climático, lo que representa una amenaza adicional para la biodiversidad y la estabilidad de los ecosistemas de este sistema montañoso (Duran-Izquierdo y Olivero-Verbel, 2021).
En concordancia con lo anterior, se observa que en la actualidad existe una falta considerable de conocimientos sobre diversos aspectos de las rapaces nocturnas, como su distribución, estado de conservación, estructuras poblacionales e historia natural (Márquez et al., 2005). Este vacío de información básica, que abarca a la mayoría de las especies de búhos en el neotrópico, incluye el uso del hábitat y sus interacciones en este, a pesar de que son datos fundamentales para comprender su participación en la estructura y dinámica de los ecosistemas (Márquez et al., 2005). De igual forma, de cara a la planeación de la conservación de hábitats estratégicos, es preciso identificar aspectos reproductivos como la temporalidad de la puesta, la incubación, la eclosión y el abandono de nido con el fin de detectar patrones o tendencias (Padilla, 2019), así como los hábitats escogidos para esta actividad con miras a conocer y contrastar la biología reproductiva de la especie.
Así pues, la ausencia de conocimientos fundamentales sobre el autillo de Santa Marta puede obstaculizar la ejecución y el diseño de políticas coherentes y efectivas para la conservación de los ecosistemas y hábitats. Por lo tanto, es crucial abordar estas lagunas de información a fin de tener una base sólida para la toma de decisiones en materia de conservación. Con esa premisa, este estudio se orientó a analizar el hábitat de la especie y a describir atributos de su historia de natural.
Materiales y métodos
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en el sector de San Lorenzo, situado en el corregimiento de Minca, en la zona noroccidental de la SNSM, Magdalena (figura 1). Esta área funciona como una zona de condensación de la humedad del viento que proviene del mar Caribe, lo que crea una alta humedad relativa del 90 % (Martínez et al., 2011). La precipitación media anual es de 2,622 mm, y la temperatura promedio es de 13,6 °C (Hernández-Camacho y Sánchez, 1992). El régimen de precipitación se caracteriza por ser bimodal tetraestacional, con dos épocas lluviosas de abril a junio y de septiembre a noviembre, y dos temporadas secas de diciembre a marzo y de junio a agosto (Rangel y Aguilar, 1995).
Figura 1. Área de estudio, Sierra Nevada de Santa Marta, sector San Lorenzo, Magdalena, Colombia. T1P1: estación playback 1 del transecto 1; T1P2: estación playback 2 del transecto 1; T1P3: estación playback 3 del transecto 1; T2P1: estación playback 1 del transecto 2; T2P2: estación playback 2 del transecto 2; T2P3: estación playback 3 del transecto 2; T3P1: estación playback 1 del transecto 3; T3P2: estación playback 2 del transecto 3; T3P3: estación playback 3 del transecto 3.
En el sector San Lorenzo de la SNSM predominan los bosques premontanos y montanos, que corresponden a selvas higrofíticas y subhigrofíticas de piso isomesotérmico e isomicrotérmico, con presencia frecuente de nieblas y una densa cobertura vegetal, típica de los orobiomas de selva subandina (Hernández-Camacho y Sánchez, 1992). Además, se caracteriza por tener un dosel cerrado, donde las familias Melastomataceae, Myrtaceae, Ericaceae y Rubiaceae son dominantes, y hay una abundancia de plantas epífitas, principalmente de la familia Bromeliaceae. También se pueden encontrar algunas especies de plantas introducidas, como Pinus patula, Cupressus lusitanica, Acacia melanoxylon, Pinus cf. taeda, Pinus sp., Fraxinus americanus y Eucaliptus sp. (Cuadrado-Peña, 2005).
Registro del autillo de Santa Marta
Se seleccionaron tres sitios de muestreo: El Ramo, la Estación Experimental San Lorenzo y El Dorado (Reserva de la Fundación Proaves), basándose en registros previos del autillo de Santa Marta en el sector de San Lorenzo que han sido reportados en eBird (2022). Para cuantificar el uso de las coberturas como recursos de las condiciones de hábitat, se implementó el método de transectos lineales complementado por playback (Bibby et al., 2000; Gallina y López-González, 2011; Haug y Didiuk, 1993). En cada sitio de muestreo se estableció un transecto con longitud de 1,2 km ubicado en el sendero. Estos transectos se encontraban separados en línea recta por distancias de 0,81 km (El Ramo-San Lorenzo), 1,2 km (San Lorenzo-El Dorado) y 1,9 km (El Ramo-El Dorado).
Los transectos se recorrieron durante seis noches entre febrero y junio de 2022, entre las 21:00 y 2:00 horas, de la siguiente manera: cuatro noches en los transectos 1 y 2, y dos noches en el transecto 3. Esto se debe a que la distancia entre los transectos y la topografía del área de muestreo no permitía cubrir el transecto 3 en cada noche. El periodo de muestreo cubrió la variación estacional (temporadas secas (enero-febrero) y de lluvias (abril-junio).
Las estaciones de playback en cada transecto fueron posicionadas en intervalos de 500 m, siguiendo las pautas establecidas por Panzeri et al. (2014). Esta disposición tenía como propósito evitar que el autillo de Santa Marta se desplazara entre las estaciones de playback o transectos. Cada vocalización se reprodujo en intervalos de 5 min y, una vez los búhos respondían vocalmente, se detenía la reproducción de inmediato. Las grabaciones fueron seleccionadas de los registros disponibles en la base de datos de Xeno-canto (XC522113, XC694176, XC301822, XC540635) (Bradley, 2016; Fischer, 2020; Lau, 2020; Vogels, 2021), con el objetivo de elegir aquellas de mejor calidad sonora.
Categorías del hábitat y estratos vegetativos
El uso de hábitats por el autillo de Santa Marta se evaluó a partir del registro de individuos en las coberturas de vegetación del área de estudio, teniendo en cuenta la clasificación descrita en la metodología Corine Land Cover (Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales [IDEAM], 2010). Cada tipo de cobertura se categorizó visualmente con la asesoría de un profesional con maestría en botánica así:
Bosque denso alto de tierra firme (BDA): zona con vegetación de tipo arbóreo determinada por un estrato más o menos continuo que representa más de 70 % del área total de la unidad, con altura del dosel superior a 15 m. Se encuentra en zonas que no presentan procesos de inundación periódicos (Instituto Geográfico Agustín Codazzi [IGAC], 1999).
Bosque denso bajo de tierra firme (BDB): zona con vegetación de tipo arbóreo caracterizada por un estrato más o menos continuo que representa más de 70 % del área total de la unidad, con altura del dosel entre 5-15 m. Se encuentra en zonas que no tienen procesos de inundación periódicos (IGAC, 1999).
Bosque abierto alto de tierra firme (BAA): conformado por vegetación en la que predominan elementos típicamente arbóreos distribuidos de manera regular, los cuales forman un dosel discontinuo con altura superior a 15 m. La cobertura arbórea representa entre 30 % y 70 % del área total de la unidad. Se encuentra en zonas que no tienen procesos de inundación periódicos (IGAC, 1999).
Bosque abierto bajo de tierra firme (BAB): compuesto por vegetación dominada por elementos típicamente arbóreos distribuidos de manera regular, los cuales forman un dosel discontinuo, con altura superior a 5 m e inferior a 15 m. La cobertura arbórea representa entre 30 % y 70 % del área total de la unidad. Se encuentra en zonas que no tienen procesos de inundación periódicos (IGAC, 1999).
Arbustal denso (AD): cobertura constituida por una comunidad vegetal dominada por elementos típicamente arbustivos que forman un dosel irregular y representan más de 70 % del área total de la unidad, en la que también pueden encontrarse elementos arbóreos dispersos. Esta formación vegetal no ha sido intervenida o su intervención ha sido selectiva y no ha alterado su estructura original y sus características funcionales (IGAC, 1999).
Con el fin de describir los estratos de la vegetación donde se perchó el autillo de Santa Marta, se utilizaron métodos de estimación visual para aplicar la clasificación propuesta por Rangel y Lozano (1986) adaptada para ecosistemas andinos, que incluye las siguientes categorías de estratos: rasante (<0,3 m), herbáceo (0,3-1,5 m), arbustivo (1,5-5 m), subarbóreo (5-12 m), arbóreo inferior (12-25 m) y arbóreo superior (>25 m).
Análisis de datos
Con miras a analizar los registros del autillo de Santa Marta entre las diferentes coberturas de vegetación, se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis. Asimismo, para determinar si existía una variación significativa en el número de individuos del autillo cuantificados en los tres sitios de muestreo (El Ramo, San Lorenzo, El Dorado), se empleó un análisis de varianza (ANOVA) de una vía.
El uso de hábitat por parte de M. gilesi se estimó con base en una tabla de contingencia, en la que se registró el número de individuos observados en cada categoría de vegetación durante las estaciones seca y lluviosa. También se aplicó la prueba exacta de Fisher-Freeman-Halton para analizar la asociación entre el hábitat utilizado y la estacionalidad, lo que permitió determinar si el uso del hábitat por parte del autillo de Santa Marta variaba estadísticamente entre las diferentes estacionalidades. Igualmente, se llevó a cabo la prueba t de Student con el fin de comprobar si la cantidad de aves halladas difería entre las épocas seca y lluviosa.
Se consideró que los resultados de las pruebas eran significativos si p≤0,05. Luego, en caso de detectar significancia, se procedió a implementar pruebas post hoc (Mann-Whitney y Tukey HSD de acuerdo con el tipo de prueba empleada anteriormente) para determinar las diferencias entre los factores evaluados. Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando R Studio en su versión 4.2.
Por otro lado, se grabaron las vocalizaciones del autillo de Santa Marta de forma espontánea utilizando una grabadora Tascam equipada con un micrófono unidireccional. Los audios se analizaron con el software Adobe Audition (22.5). En una etapa posterior, después de aplicar filtros y limpiar los audios, se estudió cada espectrograma mediante el software Raven Pro (versión 1.6). Esta labor proporcionó información sobre las características físicas de los cantos, incluidos los valores de hercios (Hz) máximos y mínimos en cada caso. Los espectrogramas se obtuvieron mediante R Studio (versión 4.2), junto con el paquete Seewave.
Resultados
Se registró la presencia de 92 individuos del autillo de Santa Marta entre los cinco tipos de coberturas vegetales. Los búhos encontrados mostraron mayor tendencia por los bosques densos altos de tierra firme y los bosques densos bajos de tierra firme, con una frecuencia de detección del 52,2 % y el 30,4 %, respectivamente (tabla 1).
Las cifras obtenidas mostraron diferencias estadísticas entre las coberturas usadas (Kruskal-Wallis: 16,5; df: 4; p<0,05). Este comportamiento también se presentó con las pruebas post hoc, que evidenciaron diferencias significativas entre los registros del autillo en bosque abierto alto y en bosque denso alto (Mann-Whitney: p<0,05).
Se obtuvo un mayor número de avistamientos del autillo en el sitio de muestreo San Lorenzo, seguido de El Ramo y, finalmente, El Dorado (tabla 1). Al comparar los registros del búho dentro de estas zonas (F(2,36)=4,7: p<0,05), se hallaron diferencias de importancia estadística, particularmente en San Lorenzo y El Ramo (Tukey HSD: p<0,05).
Durante los muestreos de San Lorenzo, el autillo se detectó en mayor proporción en los bosques densos altos y bajos de tierra firme, con 28,3 % y 13,0 % respectivamente. Por otro lado, la especie fue menos frecuente en los bosques abiertos altos de tierra firme (7,6 %) y en los arbustos densos (2,2 %) de dicha estación. En el caso de El Ramo, los registros predominaron en los bosques densos bajos de tierra firme (17,4 %), seguidos de los bosques abiertos bajos de tierra firme (5,4 %) y los bosques abiertos altos de tierra firme (2,2 %). En cuanto a El Dorado, los bosques densos altos de tierra firme presentaron la mayor proporción de registros (23,9 %) debido a que es la cobertura predominante en el área, por lo que en las demás coberturas de este sector se obtuvieron valores de 0 %.
Tabla 1. Uso de diferentes hábitats por el autillo de Santa Marta. Nota: los paréntesis (n) corresponden valores absolutos de número de registros del autillo por cada cobertura.
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Hábitats |
% El Ramo |
% San Lorenzo |
% El Dorado |
% Total |
|
Arbustivo denso |
0 (0) |
2,2 (2) |
0 (0) |
2,2 (2) |
|
Bosque abierto alto de tierra firme |
2,2 (2) |
7,6 (7) |
0 (0) |
9,8 (9) |
|
Bosque abierto bajo de tierra firme |
5,4 (5) |
0 (0) |
0 (0) |
5,4 (5) |
|
Bosque denso alto de tierra firme |
0 (0) |
28,3 (26) |
23,9 (22) |
52,2 (48) |
|
Bosque denso bajo de tierra firme |
17,4 (16) |
13,0 (12) |
0 (0) |
30,4 (28) |
|
% Total de registros |
25,0 (23) |
51,1 (47) |
23,9 (22) |
100 (92) |
Se observó una diferencia significativa en el uso de distintos tipos de vegetación por parte del autillo de Santa Marta según la estacionalidad seca y de lluvia (Fisher-Freeman-Halton: p<0,05). Durante la temporada seca, se determinó que M. gilesi utilizó las cinco coberturas, con una tendencia hacia los bosques densos altos de tierra firme (46,7 %) y los bosques densos bajos de tierra firme (33,3 %). En la época de lluvia se registró el uso de tres tipos de cobertura: bosque abierto bajo de tierra firme, bosque denso alto de tierra firme y bosque denso bajo de tierra firme, con una mayor frecuencia en estos dos últimos (62,5 % y 25 %, respectivamente) (tabla 2).
Tabla 2. Uso de diferentes coberturas vegetales por parte del autillo de Santa Marta según la estacionalidad (seca-lluviosa). Nota: los valores corresponden al porcentaje total de individuos, y los paréntesis (n), al valor absoluto de individuos registrados en cada categoría de vegetación según la estacionalidad.
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Hábitats |
% Seca (No. registros) |
% Lluviosa (No. registros) |
|
Arbustivo denso |
3,3 (2) |
0 (0) |
|
Bosque abierto alto de tierra firme |
15,0 (9) |
0 (0) |
|
Bosque abierto bajo de tierra firme |
1,7 (1) |
12,5 (4) |
|
Bosque denso alto de tierra firme |
46,7 (28) |
62,5 (20) |
|
Bosque denso bajo de tierra firme |
33,3 (20) |
25 (8) |
|
% Total de registros según la estacionalidad |
65,2 (60) |
34,8 (32) |
Número de individuos muestreados según la estacionalidad
Se observó una variación en el número de individuos registrados según la estacionalidad. Un total del 65,2 % se detectaron durante la temporada seca, mientras que el 34,8 % se hallaron en la época de lluvias. De igual manera, se presentaron diferencias significativas en la cantidad de autillos de Santa Marta encontrados entre las dos estaciones (Student: 4,1; df: 11; p<0,05).
Datos de historia natural del autillo de Santa Marta
Observaciones preliminares sugieren que el autillo de Santa Marta se percha en los estratos arbustivo y subarbóreo del dosel; específicamente, en especies vegetales de las familias Poaceae, Cupressaceae, Melastomataceae y Podocarpaceae. Este búho, además, evita ser notorio o se desplaza cuando percibe a otras especies de Strigiformes de mayor tamaño, como Asio stygius y Strix virgata. De hecho, en dos ocasiones se observó que M. gilesi emitía una vocalización agresiva, como lo describió Krabbe (2017), cuando otros Strigiformes se encontraban en el mismo sitio. Luego de estas vocalizaciones ya no se constataba la presencia de la especie en el área.
Las observaciones también proporcionan evidencia del consumo de diferentes presas por parte del autillo en la SNSM. Por otro lado, se identificó que la especie se alimentó de una rana endémica, identificada como Serranobatrachus sanctaemartae (figura 2a). Mediante registros fotográficos disponibles en eBird se confirma que el búho se alimenta de un insecto ortóptero perteneciente a la familia Tettigoniidae (figura 2b).
Además, es posible que el cangrejo Strengeriana taironae (Pseudothelphusidae) integre la dieta del autillo de Santa Marta (figuras 3a, 3b). Esta suposición obedece a que durante los muestreos en enero de 2022 se detectó un individuo de M. gilesi en un arroyo poco profundo, realizando movimientos de captura con sus garras dentro del agua. Sin embargo, al percatarse de la presencia de los investigadores, el búho se alejó del sitio. De forma inmediata, al explorar el punto que sobrevolaba el ave, se encontró un ejemplar de S. taironae resguardado en una roca, exhibiendo sus quelas extendidas en una postura defensiva. Este hallazgo sugiere que la especie posiblemente intentó depredar al cangrejo. Por último, cabe anotar que no se registraron evidencias de actividad reproductiva.
Figura 2. Registro de forrajeo del autillo de Santa Marta: a) Megascops gilesi en depredación de la especie Serranobatrachus sanctaemartae (Brachycephaloidea); b) ortóptero de la familia Tettigoniidae (Fotografía: Simón Colenutt).
Figura 3. Cangrejo de agua dulce Strengeriana taironae (Pseudothelphusidae): a) parte dorsal; b) parte ventral.
Registro vocal del autillo de Santa Marta (canto agresivo)
En junio de 2022, durante el periodo lluvioso, se registraron vocalizaciones del M. gilesi en una cobertura tipo bosque denso alto de tierra firme en la estación El Dorado. En un primer momento, se trató del canto típico de la especie, que tiene una duración de dos a tres segundos, semejante al registrado por Coral (2022) (figura 4, XC711665). Después de dos minutos se acercó un segundo individuo, que respondió de manera similar durante aproximadamente un minuto. Luego, este último cambió su vocalización, produciendo un canto más largo con variaciones de tono (figura 5, XC735015). Según lo descrito por Krabbe (2017), esta conducta podría corresponder a un canto agresivo o secundario.
Figura 4. Espectrograma 1 de Megascops gilesi: canto típico o natural (XC711665).
Figura 5. Espectrograma 2 de Megascops gilesi: llamada agresiva (XC735015).
La posible llamada agresiva se da luego del segundo 0,11, cuando el individuo inicia con un “canto típico o natural” que se mantiene hasta el segundo 0,83, caracterizado por una frecuencia inicial (mínima) de 0,08 kHz y una frecuencia final (máxima) de 5,06 kHz. Ahora bien, entre el segundo 1 y el 4,84 la vocalización (llamada territorial) pasa a una frecuencia mínima de 0,23 kHz y una máxima de 9,56 kHz (tabla 3). La estrofa que compone este espectrograma podría interpretarse como la onomatopeya “Tururu-turu-turu-turu-turu”, lo que parece corresponder a una serie rápida de notas nasales y una entonación predominante ascendente.
En cuanto a la estructura del canto, parece estar compuesto por cinco notas. De ellas, las últimas cuatro pertenecen a la segunda sección del espectrograma y presentan datos de alta frecuencia que oscilan entre 0,23 kHz y 9,56 kHz. Si bien es difícil determinar la cantidad de sílabas que componen estas últimas cuatro notas del búho debido a la naturaleza de la vocalización, es preciso enfatizar en ellas ya que la primera sílaba es casi idéntica al canto típico que el búho posee, tal como se ha demostrado en estudios previos (Krabbe, 2017).
Tabla 3. Llamada agresiva del autillo de Santa Marta.
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Selección |
Vista |
Canal |
Tiempo de inicio (s) |
Tiempo de finalización (s) |
Frecuencia baja (kHz) |
Frecuencia alta (kHz) |
|
1 |
1 |
0,11 |
0,83 |
0,08 |
5,06 |
|
|
2 |
1 |
1 |
4,84 |
0,23 |
9,56 |
Discusión
Según los resultados, los bosques densos representan el tipo de cobertura de mayor relevancia en el hábitat utilizado por el autillo de Santa Marta. Aunque en otros congéneres del género Megascops se ha documentado el uso de sabanas semiabiertas y cerradas, bosques de galería, bordes y claros de bosques fragmentados, vegetación secundaria y agroecosistemas (Alba-Zúñiga et al., 2009; Andrade, 2014; Barros, 2011; Claudino, 2013; Holt et al., 2016; Vázquez-Pérez et al., 2011), es probable que M. gilesi opte por los bosques densos al ser más favorables para la caza y minimizar el consumo de energía (Pyke, 1984) debido a la estructura más compleja que presentan y a la mayor heterogeneidad de hábitats, lo que seguramente aumentaría la diversidad y abundancia de recursos ecológicos disponibles (Tews et al., 2004). Por ejemplo, investigaciones han demostrado una relación positiva entre la diversidad de presas en la dieta de las lechuzas y la complejidad del paisaje en sus áreas de caza (Szép et al., 2017).
Sin embargo, es importante destacar que la dieta y el uso del hábitat por parte de las aves rapaces no dependen únicamente de la abundancia de las principales especies de presa en las áreas de caza. También es crucial considerar la estructura y la heterogeneidad del hábitat ya que la proporción de estos elementos en el paisaje puede influir significativamente en la disponibilidad de recursos ecológicos (Kovinka et al., 2023).
Por otro lado, North et al. (2017) señalan que las coberturas densas de áreas boscosas son favorecidas por la presencia de árboles de gran tamaño, los cuales se convierten en un predictor significativo del uso del hábitat por parte de los búhos en comparación con la cobertura total del dosel, que podría abarcar estratos inferiores y condiciones que estas especies suelen evitar. Estos árboles pueden beneficiar directamente a estas aves al brindar protección aérea contra depredadores y al modificar el microclima o indirectamente estar relacionados con otros atributos estructurales como la edad de los bosques o el tamaño y la presencia de árboles muertos, características que suelen estar presentes en entornos con árboles altos (Gutiérrez et al., 1995). Estos aspectos estructurales de los bosques desempeñarían un papel crucial en la explicación de los patrones de uso del hábitat por parte del autillo de Santa Marta y en la definición de ensamblaje en las poblaciones de Strigiformes presentes en el sector San Lorenzo, tal como se ha descrito en otras investigaciones (Esclarski y Cintra, 2014).
Otro aspecto por considerar sobre los bosques densos que el autillo de Santa Marta frecuentó podría estar relacionado con la mayor disponibilidad de recursos que estos hábitats ofrecen en comparación con otros. De manera similar, en otras especies de Strigiformes se ha observado una tendencia a utilizar áreas boscosas con cobertura densas ya que estos entornos son importantes para anidar, descansar, alimentarse y protegerse (Blakey et al., 2019; Nikolov et al., 2022; Tempel et al., 2016). Entretanto, los registros del autillo de Santa Marta en los bosques abiertos pueden deberse a que estos tipos de hábitats proporcionarían una estructura forestal con mayor espacio, donde los búhos pueden volar y alimentarse de manera más efectiva, incluso si hay poca abundancia de presas (König y Weick, 2008).
La segregación de espacio y territorio es otro aspecto que podría explicar la menor frecuencia de registros del autillo en bosques abiertos en tanto que son territorios de caza para búhos de mayor tamaño como A. stygius y S. virgata, especies que se distribuyen en el sector de San Lorenzo y tienden a frecuentar fragmentos y bordes de bosques (Hilty y Brown, 2009). Por consiguiente, la presencia de estos Strigiformes más grandes podría incidir en las diferencias del uso de hábitat de M. gilesi, llevándolo a mostrar comportamientos de evitación de estos espacios para reducir conflictos interespecíficos, los cuales podrían ser resultado de la competencia por recursos limitados (Cody, 1974), como sitios de reproducción y alimentación (Sagario y Cueto, 2014). Estas conductas interespecíficas podrían intensificarse ante eventos ambientales menos favorables, por ejemplo, periodos de escasa precipitación y menor abundancia de alimento (Sagario y Cueto, 2014), especialmente cuando las especies fungen como depredadoras o competidoras debido a que ocupan el mismo nivel trófico en el ecosistema (Connell, 1983; Martin y Martin, 2001).
Por otro lado, la baja cantidad de registros en El Ramo puede atribuirse a las transformaciones del paisaje debido al establecimiento de fincas y hostales en predios privados. Estos cambios en el uso del suelo tienen un impacto negativo en la cobertura vegetal y, por ende, en la estructura de la vegetación, lo que puede tener efectos en la distribución y la abundancia de las especies (Sberze et al., 2010; Thiollay, 2007). Es posible que estas alteraciones estén influyendo en los registros de M. gilesi en este sitio en particular, llevando a este búho a preferir otras áreas óptimas con un mayor grado de conservación, como se evidencia en los otros sitios de muestreo (San Lorenzo y El Dorado).
En general, los registros del autillo de Santa Marta no se mantuvieron constantes. Durante la estacionalidad seca, hubo un mayor número de detecciones (60) en comparación con el periodo lluvioso (32). Estas variaciones se asociaron con diferentes coberturas vegetales, y es probable que la disminución de reportes durante la temporada húmeda se relacione con la presencia de fuertes vientos y altas precipitaciones en los dos últimos meses de esa época. En esa misma línea, investigaciones previas realizadas por Ortiz-Pulido y Lara (2014) y Rivera-Rivera et al. (2012) sugieren que las condiciones de alta precipitación, características de la estación lluviosa, pueden reducir la actividad de los Strigiformes al limitar sus oportunidades de caza y desplazamiento en busca de recursos.
La información sobre la dieta de las especies del género Megascops sigue siendo escasa (Enríquez, 2015). Hasta la fecha, solo se había registrado un evento de forrajeo que indicaba que este autillo se alimentaba de una rana endémica de la SNSM (Spinelli et al., 2022). En efecto, las observaciones del presente estudio han permitido confirmar que M. gilesi se alimenta de la rana S. sanctaemartae, así como de un insecto de la familia Tettigoniidae y un crustáceo decápodo (S. taironae) que podría ser una presa potencial. Estos descubrimientos preliminares están en concordancia con los hábitos alimenticios descritos para otros autillos y Strigiformes, cuya dieta, según se ha documentado, abarca tanto vertebrados como invertebrados, con cierta preferencia por los insectos en el caso de algunas especies como Megascops choliba, Megascops barbarus, Megascops sanctaecatarinae, Megascops asio y Megascops centralis (Delgado, 2007; Enríquez y Cheng, 2008; Hernández-Muñoz y Mancina, 2011; Motta-Junior, 2002, 2006; Pagano et al., 2021; Pozo-Zamora et al., 2017; Reyes y Astudillo-Sánchez, 2017; Zilio y Zucatti, 2018).
La observación de la depredación de la rana S. sanctaemartae, junto con otros registros de caza, sugiere que diversas especies de aves, cuya dieta se compone principalmente de artrópodos, ocasionalmente consumen anfibios de manera oportunista (Toledo et al., 2007). Este comportamiento podría estar mediado por la disminución en la disponibilidad de artrópodos en el ambiente durante una época particular del año. En general, estos resultados contribuyen al entendimiento de la ecología alimenticia de esta especie y su papel dentro del ecosistema local.
La comunicación desempeña un papel importante en los Strigiformes, así como en el comportamiento y la biología de las especies (Galeotti y Pavan, 1991). Marshall (1967) señala que la mayoría de aves pertenecientes al género Megascops presentan dos tipos de cantos que se utilizan en dúos o rituales de pareja. Respecto al autillo de Santa Marta en específico, Krabbe (2017) describe que muestra un repertorio vocal diverso que incluye un canto típico o natural (XC235877) y otro agresivo (XC59672). Aparentemente, ambos sexos pueden emitir esta última vocalización, la cual se caracteriza por ser más larga, áspera en calidad y con cambios ascendentes y descendentes en el tono.
Conclusiones
Los resultados de este estudio brindan una visión más detallada sobre el uso de hábitats y la ecología del autillo de Santa Marta, aportando información relevante para las bases de futuras investigaciones, así como para la conservación de esta especie endémica de la SNSM. Los hallazgos de la investigación indican que este búho utiliza una variedad de hábitats y que esta selección está influenciada por las características específicas de cada sitio de concurrencia del ave, las cuales a su vez están mediadas por las condiciones climáticas; especialmente, las precipitaciones y el grado de conservación de la cobertura vegetal.
Se destaca que los bosques densos emergen como el tipo de cobertura más relevante para M. gilesi. Estos resultados son consistentes con investigaciones previas sobre otros Strigiformes, que también han señalado la importancia de los bosques densos como hábitats clave para el sustento y la persistencia de estas poblaciones.
Por otro lado, es fundamental considerar las interacciones biológicas y antropogénicas, y las estructuras y los elementos de los bosques como otros factores que influyen en uso del hábitat de esta especie. Además, el comportamiento forrajero en la dieta del autillo enfatiza la relevancia de mantener la diversidad de recursos para garantizar la supervivencia de este búho en el cambiante entorno ambiental de este sistema montañoso.
Las observaciones del estudio sugieren la posibilidad de interacciones complejas entre M. gilesi, A. stygius y S. virgata, lo cual representa un tema de estudio que requiere un análisis detallado y profundo. Estas potenciales relaciones podrían tener un impacto significativo en la ecología del área y merecen una investigación exhaustiva para comprender mejor su dinámica y sus consecuencias en el ecosistema local.
Asimismo, se recomienda enfocar futuras investigaciones hacia la dinámica de otras especies del mismo gremio con el fin de aclarar más detalles del uso de hábitat de M. gilesi. En ese sentido, también es preciso analizar de forma más minuciosa los requerimientos ecológicos de esta ave, su densidad poblacional, tendencia demográfica, ecología reproductiva, distribución y riesgos de extinción. Estos estudios ampliarán el conocimiento sobre este autillo y proporcionarán una base sólida para su conservación y para el manejo adecuado en su hábitat natural.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener ningún conflicto de interés.
Contribución de los autores
Jorge Gutiérrez y Guido Spinelli: conceptualización, desarrollo del diseño metodológico, toma de datos, análisis de datos, adquisición de financiación, escritura, revisión y edición.
Diana Tamaris: conceptualización, administración del proyecto, supervisión, escritura, revisión y edición
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