Nilsen L. Lasso-Rivas

Dirección de los autores:

Programa de Agronomía, Universidad del Pacífico, Kilómetro 13 vía al Aeropuerto Barrio el Triunfo, Buenaventura, Colombia. Teléfono: (2) 2405555. nileonard@yahoo.com

Tradicionalmente se consideró que las interacciones negativas entre especies de plantas eran la fuerza modeladora de la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas, mientras las interacciones positivas eran de poca importancia en ese sentido. Dicha visión ha cambiado en las últimas décadas y actualmente se considera que las interacciones de tipo positivo, también juegan un papel importante para la estructuración y el funcionamiento de los ecosistemas. La facilitación es un tipo de interacción positiva no trófica, que se produce entre plantas fisiológicamente independientes y que está mediada a través de cambios en el entorno abiótico o a través de otros organismos. La mayor parte de la investigación realizada en el campo de la facilitación en los últimos veinte años se ha desarrollado a partir de la hipótesis del gradiente de estrés (HGE). La facilitación puede actuar directa o indirectamente a través de diferentes mecanismos. Los resultados de múltiples investigaciones, indican que la facilitación puede aumentar la diversidad de las especies vegetales en ambientes extremos, donde la presencia de una especie nodriza modifica el ambiente de manera tal, que resulta en una reducción en la frecuencia e intensidad de alguna perturbación física o estrés, permitiendo que las especies menos tolerantes puedan sobrevivir. Sin embargo, existen pocos estudios que cuantifiquen el número de especies que se agregan a una comunidad debido a la facilitación, así el reto es diseñar experimentos y estudios que permitan cuantificar la importancia relativa de la facilitación para el mantenimiento de la biodiversidad en ecosistemas extremos.

PALABRAS CLAVE: interacción planta-planta, estrés abiótico, comunidad vegetal.

Negative interactions among plants are considered the most important factors determining the shape, structure and dynamics of plant communities, and because of this viewpoint, much research has been devoted to understanding the nature of competitive interactions among plants. However, the result of multiple studies in the last two decades had shown that positive interaction could also play an important role determining the structure and function of terrestrial ecosystems. Facilitation is a type of nontrophic positive interaction that occurs between physiologically independent individuals and is mediated through changes in the abiotic environment or through other organisms. Most of the research in the field of facilitation in the last twenty years has been developed from the stress gradient hypothesis (SGH). Facilitation may act directly or indirectly through different mechanisms. The results of multiple investigations indicate that facilitation can increase the diversity of plant species in harsh environments, where facilitator species can mitigate extreme conditions and benefit other species. Still, few studies have quantified the number of species that are added to a community because facilitation and the challenge is to design experiments and studies to quantify the relative importance of the provision for the maintenance of biodiversity in extreme environments.

Tratar de comprender la naturaleza de las interacciones entre las plantas, ha sido fundamental en ecología vegetal y cobra mayor importancia en la actualidad, pues los resultados de las investigaciones sobre las interacciones entre plantas, pueden ayudar a mejorar la comprensión de las respuestas de las comunidades vegetales al cambio climático (Michalet et al., 2006; Stiling y Cornelissen, 2007). Existen muchos tipos de interacción entre las plantas, algunas de ellas negativas (ej. parasitismo, competencia, y alelopatía) y otras positivas (ej. facilitación y mutualismo). Aunque las interacciones negativas, tradicionalmente han sido consideradas como la fuerza que moldea la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas, los resultados de múltiples estudios en las dos últimas décadas sobre el papel de las interacciones positivas en las comunidades vegetales, han demostrado que juegan un papel tan importante como el de las interacciones negativas (Callaway et al., 2002; Brooker et al., 2008). El mutualismo se define como interacciones positivas de tipo recíproco entre pares de especies (Bronstein, 2009) y la facilitación como una interacción no trófica, que se produce entre plantas fisiológicamente independientes y que está mediada a través de cambios en el entorno abiótico o a través de otros organismos (Brooker et al., 2008). Puesto que el papel que desempeñan las interacciones positivas no tróficas en las comunidades vegetales no es ampliamente reconocido, el objetivo de la presente contribución es el de explorar los mecanismos de la facilitación y sus efectos en la diversidad vegetal.

El mutualismo y la facilitación comparten la característica de que su acción se da mediante la disminución de los efectos negativos que produce estrés en las plantas, definido el término “estrés” como aquellos factores que limitan la tasa de producción de materia seca (Grace, 1991). Es interesante que la mayoría de los estudios sobre la facilitación entre plantas se han hecho en ambientes extremos tales como desiertos (Tewksbury y Lloyd, 2001; Tirado y Pugnaire, 2003; Flores y Jurado, 2003), montañas mediterráneas (Gómez-Aparicio et al., 2004) y estepas alpinas (Callaway et al., 2002). Igualmente, la mayor parte de estas investigaciones en los últimos veinte años ha sido estimulada por la hipótesis del gradiente de estrés (HGE). Esta hipótesis propone que un incremento en el estrés biótico provoca un aumento en la facilitación respecto a las competencias. Entonces es de esperar que la facilitación sea más importante cuando las plantas crecen en ambientes severos (Callaway, 2007).

Si bien la HGE ha generado el aumento significativo en el conocimiento de las interacciones positivas entre plantas, también se he debatido activamente durante la última década acerca de cómo las interacciones entre plantas cambian a lo largo de gradientes ambientales. Por ejemplo, los resultados de un meta análisis de estudios de interacciones entre plantas en ambientes áridos, indican que la facilitación no parece aumentar a medida que las condiciones ambientales se vuelven más estresantes (Maestre y Cortina, 2004; Maestre et al., 2005). Otros investigadores sugieren que la facilitación puede ser más importante a niveles de estrés intermedio (Holmgren y Scheffer, 2010). Algunos autores plantean que estos puntos de vista, aparentemente opuestos, se pueden conciliar mediante la estandarización de términos tales como nicho fundamental y nicho realizado, además de la evaluación crítica de la funcionalidad de los gradientes de estrés, la evaluación de la capacidad competitiva y la tolerancia al estrés de las especies en una comunidad, también de la clarificación de la escala en la que se enfoca cada estudio, la definición del concepto de estrés empleado por el autor y si este concepto aplica únicamente a las especies en particular o para la comunidad cuyas especies pueden diferir ampliamente en sus adaptaciones ecológicas (Maestre et al., 2009; He y Bertness, 2014; Soliveres et al., 2015).

La facilitación puede actuar directamente o indirectamente a través de diferentes mecanismos. De manera directa ocurre cuando una planta modifica las condiciones físicas de un sitio, lo que resulta en un beneficio para una planta vecina, así pues, la facilitación directa implica la protección contra condiciones ambientales adversas (Brooker, 2006). El fenómeno de la facilitación directa también es conocido como el síndrome de la planta nodriza (Ren et al., 2008); estas plantas facilitan el crecimiento y el desarrollo de otras especies de plantas bajo su dosel, estás son conocidas como especies objetivo, ya que ofrecen microhábitats, que son favorables para la germinación de semillas y/o el reclutamiento de plántulas ((Bruno et al., 2003; Padilla y Pugnaire, 2006; Ren et al., 2008). Por ejemplo, Franco y Nobel (1989) encontraron en el desierto de Sonora en México, que el establecimiento de plántulas de la especie de cactus Carnegiea gigantia, se facilitaba cuando crecían bajo el dosel de las especies arbustivas, Ambrosia deltoidea y Cercidium microphyllum; por la reducción de la temperatura de superficie del suelo y al proveer un microhábitat, con altos niveles de nitrógeno. Igualmente, Suzán et al. (1996) registraron en el desierto de Sonora en Arizona EE.UU., la acción facilitadora del arbusto Olneya tesota, la cual crea bajo su dosel un microhábitat adecuado para el establecimiento de más de 75 especies de plantas nativas de esa zona. Otros estudios sugieren un papel facilitador de las plantas en cojín en los hábitats alpinos. Dichas plantas facilitan el establecimiento para otras especies que crecen en su interior debido a la morfología compacta del cojín que atenúa el efecto de las condiciones ambientales extremas (Nuñez et al., 1999; Cavieres et al., 2006; Anthelme et al., 2014). Otro tipo de facilitación directa lo constituyen las denominadas especies modificadoras de hábitat, estas especies cambian las condiciones abióticas de un sitio, de forma que afectan la distribución y abundancia de otras especies (Badano et al., 2007). Por ejemplo, Ammophila arenaria es una especie pionera en la colonización de las dunas templadas en el hemisferio norte, que tolera altas concentraciones de sal, puede sobrevivir al ser tapada por la arena y hace simbiosis con hongos micorrízico arbusculares (Kowalchuk et al., 1997) estas características le permiten establecerse en condiciones extremadamente pobres en nutrientes y modificar el hábitat lo que facilita el establecimiento de especies de etapas de sucesión tardía que no pueden colonizar el ambiente original de la playa (Huiskes, 1979).

La interacción de facilitación entre dos especies se considera indirecta, cuando es mediada por una tercera especie, este tipo de interacción solo se produce cuando más de dos especies están presentes (Brooker et al., 2008). La facilitación indirecta puede darse a través de mecanismos como el denominado efecto imán, la resistencia asociativa, y el intercambio de recursos a través de redes comunes de micorrizas. En el efecto imán, las plantas que carecen de recompensas florales, pueden atraer a los polinizadores al compartir señales florales con plantas que si producen este tipo de recompensas. Por ejemplo, Laverty (1992) estudió la producción de frutos y semillas en Podophyllum peltatum, una hierba nativa del este de Norteamérica que no producen néctar, pero dependen de las visitas infrecuentes de abejorros que buscan el néctar de otras especies. Los resultados de la investigación mostraron que el éxito reproductivo de P. peltatun, se incrementó con la proximidad de Pedicularis canadensis, un productor prolífico de néctar muy visitado por los abejorros. De manera similar, Johnson et al. (2003) evaluaron el éxito de polinización de la orquídea Anacamptis morio, esta orquídea es polinizada por abejorros, pero no ofrece recompensa alguna. Los investigadores encontraron que la planta tenía un mayor éxito de polinización, cuando los individuos eran trasplantados cerca de plantas productoras de néctar que cuando eran trasplantadas lejos de éstas. En la resistencia asociativa, el establecimiento de una especie se ve favorecido por la intervención de una planta nodriza que la protege de la herbivoría, esto puede darse a través de defensas físicas o químicas (Rousset y Lepart, 2000; Smit et al., 2005). Por ejemplo, Smit et al. (2006) evaluaron el efecto del pastoreo en el establecimiento de plántulas del genero Picea y encontraron que los individuos que crecían cerca de plantas con sabor desagradable, sufrían menor herbívora y tenían una tasa de sobrevivencia mayor que aquellos que crecían cerca de plantas con sabor agradable. Finalmente, el intercambio de recursos a través de redes comunes de micorrizas permite la transferencia de recursos entre plantas ya establecidas y plántulas. Este flujo de recursos aumenta de manera significativa la probabilidad de éxito en el establecimiento de las nuevas plántulas (Teste et al., 2009).

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Para citar este artículo: Lasso-Rivas, N. 2015. La facilitación como un mecanismo que incrementa la diversidad vegetal en ambientes extremos. Revista Intropica Vol. 10: 93 - 99